효모란 무엇인가

효모란 무엇인가

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

곰팡이나 버섯 무리이지만 균사가 없고, 광합성능이나 운동성도 가지지 않는 단세포 생물의 총칭이다. 전형적인 효모는 출아에 의해 증식하는 크기 8 μm의 타원형 ·구형인 세포이다. 효모의 어원은 그리스어로 ‘끓는다’는 뜻을 가지며, 이것은 효모에 의한 발효 중에 이산화탄소가 생겨 거품이 많이 생기는 것에서 유래한다.
대부분 토양 속에 살지 않으며 꽃의 꿀샘이나 과실의 표면과 같은 당농도가 높은 곳에 많이 생육하고 있다. 당을 발효시켜 에탄올과 이산화탄소를 생산하는 능력을 가진 것이 많다. 이 성질은 맥주의 제조나 빵의 발효에 이용되고 있으며, 기원전 수천년경에 이미 상당히 완성된 형태로 행해졌던 것이 바빌로니아의 고도 발굴이나 로제타석(石), 이집트의 유적 연구 등에서 확인되었다. 효모 자체는 값싼 지방 ·단백질원으로 사료에 사용된다. 비타민 B군을 풍부하게 함유하고, 또 비타민 D를 함유하는 것도 있으며, 의약품 공업에도 사용되고 있다.
효모를 처음으로 관찰한 것은 현미경의 발명자 A.레벤후크이며, 1680년 맥주효모를 발견하였다. 그러나 효모 발효의 생물학적 의의가 알려진 것은 1861년이었으며, L.파스퇴르는 포도주 발효가 효모에 의해 일어난다는 것을 처음으로 밝혔다. 효모의 발효현상에 대한 더 진보적인 해명은 E.부흐너에 의하여 1897년 치마아제가 발견됨으로써 비약적으로 진전되어 효모는 생화학적으로 가장 잘 해석된 미생물이 되어 생화학의 발전에도 큰 역할을 하였다. 

효모의 세포벽은 주로 글루칸과 만난에 의하여 구성되며, 그 밖에 지질 ·단백질과 소량의 키틴질을 함유한다. 또한 효모는 다량의 RNA를 함유하며, 1967년까지 전구조가 결정된 5종의 tRNA는 모두 효모에서 유래한 것이며, 분자유전학의 진전에 큰 기여를 하고 있다.

 

♣효모의 형태

 

 

 

 

1. 난형(Cerevisiae form)

영국의 맥주공장에서 분리된 균으로서  Saccharomyces cerevisiae가 대표적인 효모다. 이균은 맥주, 청주, 빵 등의 발효에 이용된다. 유용효모는 대부분 이형태를 가진다.

 

2. 타원형(Ellipsoideus form)

포도주의 효모인 saccharomyces ellipsoideus가 대표적인 효모이다.

 

3. 정구형(Torula form)

내염성균으로 간장의 후숙에 관여하며, 맛과 향기를 부여하는 균인 Torulopsis versatilis가 대표적인 효모이다.

 

4. sousage형(Pastorianus form)

맥주양조에서 불쾌한 냄새를 내는 유해한 야생효모인 Saccharomyces apiculatus가 대표적인 효모이다.

 

5. Lemon형(Apiculatus form)

Hanseniaspora속(대표균주 Hanseniaspora valbyensis)과 Saccharomyces apiculatus가 대표적인 효모이다.

 

6. 위균사형(Candida form)

Candida속 등의 효모가 속하며, 위균사(Pseudomycelium)는 세포의 끝과 끝을 연결시켜 긴 사슬을 형성하여 마치 곰팡이의 균사와 같이 된 효모의 한 형태이다.

 

 

♣효모의 분류

 

 1. 상면발효 효모

 

    - 전형적인 상면발효 효모로서 영국의 맥주공장에서 분리된 Saccharomyces cerevisiae는 맥주, 청주, 빵 등의

        효모에 이용되어 진다.

    - 형태는 대게 원형이며 발효시 세포는 액면으로 부상하므로 발효액이 혼탁된다.

    - 발효 작용이 빠르며 다량의 glycogen을 함유하고 있다.

     - Raffinose와 melibiose를 발효하지 않는다.

    - 균체가 균막을 형성한다.

    - 증류수로 건조효모에서 cozymase[무기인산, thiamin diphosphate(thiamin pyrophosphate,

       cocarboxylase), NAD의  혼합물 이다]를 침출하는 것이 불가능 하다.

    - 최적 온도는 10~25℃이다.

 

2. 하면발효 효모

 

 

 

 

    - 맥주의 하면발효 효모인 Saccharomyces carlsbergensis는 독일의 맥주공업에 이용되어지며,

       Saccharomyces cerevisiae와 생리적 성질이 유사하다.

    - 형태는 난형 또는 타원형이며 발효시 세포는 주로 발효액의 밑에 침전하므로 발효액이 투명하다.

    - 발효작용이 느리고 소량의 glycogen을 함유하고 있다.

    - Raffinose와 melibiose를 발효한다.

    - 균체가 균막을 형성하지 않는다.

    - 증류수로 건조 효모에서 cozymase를 쉽게 침출할 수 있다.

    - 최적온도는 5~10℃이다.

 

 

3. 산막효모

 

 

    - 액체 배양했을 때 액면에 피막상의 균체를 형성하는 효모

    - 산소를 요구하며 산화력이 강하다.

    - 산막효모에는 Hansenula속, Pichia속, Debaryomyces속 등이 있다.

 

 

4. 비산막효모

 

    - 배양시 액체 내부에서 발육하는 효모

    - 산소의 요구도가 적으며 발효력이 강하다.

    - 비산막효모에는 Saccharomyces속, Schizosaccharomyces속 등이 있다.

 

 

♣효모의 생식

1. 무성생식

 

 

   - 출아법(budding) : 효모의 증식은 일부를 제외하고 거의 대부분이 출아법에 의하여 일어난다. 모세포는 한 부위에서 작은 돌기가 생겨 이것이 점차 커져 아세포(bud cell)가 된다. 아세포는 모세포와 같은 크기로 커져서 모세포와의 사이에 새로운 세포벽이 형성되면 모세포로 부터 분리된다. 새롭게 분리된 젊은 세포인 낭세포(daughter cell)의 표면에는 탄생흔(birth scar)을 남기게 되고 모세포(mother cell)의 표면에는 출아흔(bud scar)을 남기게 된다. 이 출아흔 부위에서는 다시 출아하지 못한다. 보통 한개의 효모는 여러번 출아 할 수 있다.

 

 

 

    - 분열법(Fission) : 일부의 효모 Schizosaccharomyces속은 세균과 같이 2분열법에 의하여 증식한다. 즉 세포의 중간에 격막이 생겨 동시에 2개의 새로운 세포로 증식하는 방법이다.

 

 

 

    - 양극출아 및 다극출아법(Dipolar budding) : Lemon형 및 Sousage형과 같은 소수의 효모에서 볼 수 있는 증식방법이다.

 

2. 유성생식

 

 

 

    - Saccharomyces형 : Saccharomyces cerevisiae를 비롯한 일반적인 효모의 영양세포는 배수체이지만 자낭포자 형성 직전에 감수분열을 2회 행하여 통상 4개의 반수체의 자낭포자를 세포 내에 만든다. 이 자낭포자는 그대로 발아하여 반수체의 영양세포가 된다. 이 반수체의 영양세포는 서로 접합하여 원형질융합, 핵융합을 거쳐 다시 배수체의 영양세포가 된다.

 

 

    - Saccharomycodes형 : Saccharomycodes속에서 볼 수 있는 방법이다. 배수체의 영양세포는 자낭포자 형성 직전에 감수분열을 행하여 4개의 반수체의 자낭포자를 형성한다. Saccharomyces형과는 달리 자낭 안에서 2개의 자낭포자가 서로 접합하여 핵융합에 의하여 배수체로 된 다음 발아하여 바로 영양세포가 된다.

 

 

 

    - Schizosaccharomyces형 : 일반적인 환경하에서 영양세포가 반수체인 Schizosaccharomyces와 Saccharomyces elegans와 같은 효모는 포자형성 이전에 영양세포가 접합하여 접합관을 형성하고 양쪽의 세포핵이 융합하여 감수분열을 일으켜 핵은 세포 내로 이동한 후 포자를 형성한다. 따라서 배수기는 접합자에만 존재한다.

 

출처 최신미생물학 - 저자김영재/월드사이언스